Oogheelkunde
E-learnings
Celbiologie en histologie en fysiologie
Algemene inleiding OD (oculus dexter): rechter oog OS (oculus sinister): linker oog ODS (oculus dexter et sinister): beide ogen AVOD=VOD ((acies) visus oculi dexter): gezichtsscherpte van het rechter oog AVOS=VOS ((acies) visus oculi sinister): gezichtsscherpte van het linker oog TOD (tensie OD): oogdruk van het rechter oog TOS (tensie OS): oogdruk van het linker oog
In de Oogheelkunde gebruikt men de termen rechts en links Altijd gezien vanuit de patiënt Uitsluitend om aan te geven o Rechter of linker oog van een patiënt, of o Rechter of linker helft van het gezichtsveld van een patiënt
Temporaal-nasaal: voor de lokalisatieaan of in een oog, moet men nooit vanlinks of rechts spreken, maar vantemporaal of nasaal, lateraal of mediaalmag ook.
Een hypofysetumor geeft bitemporaleuitval (blauw valt uit, zie afbeeldinghiernaast).
Celbiologie introductie: conjunctiva,cornea + vokConjunctivaDit is een muceuze membraan, die hetvoorste stukje van de oogbol bekleedt envia een omslagplooi doorloopt alsbinnenbekleding van de oogleden. Hetepitheel gaat bij de ooglidrand over inhet huidepitheel. Bij de overgang vancornea naar conjunctiva verschijnen ermelanocyten, slijmbekercellen enLangerhanscellen. Er ontstaat een lijsten- en papillenpatroon. Nder het meerlaging cylindrisch-kubisch epitheel is een lamina prorpia aanwezig, dat bij onstekingen een zeer actieve rol speelt enleidt tot het klinisch beeld van conjunctivitis.
Cornea (tunica fibrosa)De cornea is opgebouwd uit 3 lagen, van buiten naar binnen: 1. Meerlagig plaveiselepitheel
- Membraan van Bowman
- Stroma
- Membraan van Descemet
- Endotheel
Cornea epitheelHet cornea-epitheel bestaat uit niet-verhoornend meerlagigplaveiselepitheel, dat via de conjunctiva en het omslagpunt op de randvan de oogleden continu is met het verhoornend huidepitheel.Kenmerkend voor het cornea-epitheel zijn: Nagenoeg vlakke basale membraan Het ontbreken van Langerhans celen Het ontbreken van melanocyten Het cornea epitheel beschikt over een hoog regeneratie- vermogen, waarbij de cellen eerst het defect trachten de dichten door spreiding van omringende epitheel-cellen, later gevolgd door mitotische activiteit (de mitotische activiteit van het cornea epitheel is hoger dan die van huidepitheel. Migratie geeft het snelste resultaat om een klein defect in het cornea epitheel op te vullen, mitosevoorbereiding duurt minstens 12 uur, migratie kan gelijk worden ingezet) Het oog is buitengewoon gevoelig voor aanraking als gevolg van het uitgebreide netwerk van zenuwvezeltjes tussen de keratinocyten Het cornea epitheel moet door het ontbreken van een verhoornde laag beschermd worden tegen: o Uitdroging: door een traanfilm met een oppervlakkig lipidenlaagje o Infectie: door aanwezigheid van lsyozym en IgA in het traanvocht (plasmacellen produceren het IgA. Deze plasmacellen liggen in het stroma van de traanklieren)
Cornea stromaBelangrijk voor het transparant zijn van het stroma: De collagene vezels liggen in lagen. Binnen 1 lamina allemaal gerangschikt in dezelfde richting Het stroma is zeer celarm De collagene vezels hebben allemaal ongeveer dezelfde diameter De collagene vezels liggen ingebed in een GAG-matrix met ongeveer dezelfde brekingsindex als de vezels. (Het binden van grote hoeveelheden water door GAG’s speelt een belangrijke rol bij de doorzichtigheid) Het stroma is vaatloos. Vaatingroei als gevogl van ontstekingen leidt tot visusvermindering. Het stroma verkrijgt zijn metabolieten enz. vanuit het vaatbed gelegen in het limbusgebied. Dit is het vrij scherp begrensde overgangsgebied tussen cornea en sclera waar de ordening van de collagene vezels sterk verandert, evensals de aanwezigheid van bloedvaatjes (de belangrijkste betekenis van corneavaatloosheid in het kader van corenatransplantatie is de afwezigheid van cytotoxische cellen. De betekenis van het voorkomen van zonula occludens-structuren tussen de endotheelcellen in de capillairen in dit gebied is dat de zonula occludenssturcturen het uittreden van immuuncomplexen blokkeren e.)
De processus ciliares zijn van belang i.v.: De aanhechting van de zonulavezels (ZV) aan de basale membraan De basale diepe invaginaties en de hoge concentratie aan mitochondria wijzen op de productie van hypertoon, eiwitarm kamerwater De vorming van de bloed-kamerwater- barrière door zonulae occludentes
Er is een continue prodcutie van kamerwater. Deafvoer van het kamerwater vindt plaats via dekamerhoek, de hoek die gevormd wordt door decornea (C) en de iris (I). De oogboldruk hangt af vande hoeveelheid kamerwater die geproduceerd enafgevoerd wordt. Ultrafiltraat van plasma uit decapillairen in het corpus cilare komt in de extra-cellulaire ruimte. Epitheliale cellen voeren dit doorsecretie naar de achterste oogkamer. Daar vindtafvoer plaats via het trabekel systeem in dekamerhoek via het kanaal van Schlemm (SC) naar het veneuze systeem. Is productie en afvoer gelijkdan wordt een oogboldruk opgebouwd tot max. 20 mm Hg, hetgeen normaal is.
In de kamerhoek bevinden zich spleetvormige, trabeculaire ruimten (van Fontana), die plaatselijkuitmonden in het kanaal van Schlemm. Het kanaal van Schlemm is een cirkelvormige structuur. Deafvoer van het kamerwater gaat via de sclerale veneuze plexus.
Bij stagnatie van de afvoer van kamerwater toename intra-oculaire druk er kan glaucoomontstaan. Deze situatie leidt uiteindelijk tot verlies van zenuwvezels in de n. opticus. Glaucoom inzinken van de papilla nervi optici, de papilla is de zwakke plek in het sclera-omhulsel. Dezenuwvezels die hier ter plaats de lamina cribrosa doorsteken komen in de knel en kunnendegenereren
De irisDit is een grote cirkelvormige uitstulping van het corpus ciliare en is als zodanig vanaf de voorkantvan het oog goed zichtbaar voor klinische inspectie. De achterzijde (grenst aan achterste oogkamer)is bekleed met tweelagig gepigmenteerd epitheel (voortzetting van retina). De voorzijde (grens aanvoorste oogkamer) van de iris heeft geen epitheliale bekleding, maar enkele fibroblastachtige cellen.
De pigmentcellen van het buitenland hebben aan de basale zijden radiair verlopende celuitlopers, dieongepigmenteerd en contractiel zijn (myo-epitheel). De uitlopers vormen de m. dilataor pupillae.
Op de top van de iris bevindt zich het omslagpunt van binnen- naar buitenblad. In de lamina propriais de m. sphincter pupillae gelegen. De m. sphincter pupillae bestaat uit glad spierweefsel, multi-unittype. Dit multi type maakt snelle contract mogelijk, waardoor de retina beschermd wordt tegen eenovermaat aan licht.
De bekleding van de voorzijde van de iris door fibroblastachtige cellen is incompleet. Directhieronder liggen in het stroma pigmentcellen (melanocyten). De hoeveelheid hiervan bepaalt deoogkleur. Deze wordt dus niet bepaald door de gepigmenteerde achterkant.
In de iris is ook een bloed-oog barrière aanwezig. Tussen de endotheelcellen van de iris capillairenbevinden zich zonulae occludentes. Het filtraat uit deze capillairen is zeer arm aan eiwit. De
capillairen in het stroma van de processusciliaris zijn juist gefenstreerd. Hier wordt debarrière dus gevormd door de niet-gepigmenteerde epitheelcellen.
De roodgetinte ogen van albino’s kunnenverklaard worden door het ontbreken vanpigment in de iris waardoor de bloedvaenin de retina doorschemeren.
Celbiologie introductie: lens + corpusvitreumLensNa het oversteken van de voorsteoogkamer komen we in de lens.
Net als de rest van het oog is de lensonstaan door instulping van epitheelgevolgd door afsnoering. Het lensblaasje isgevormd. De cellen van de proximale epitheellaaggroeien uit en vullen het blaasje geheel op.
De basale membraan komt aan de buitenzijde in hetlensblaasje te liggen door instulping en afsnoering vanhet oppervlakte-epitheel.
Bij de equator van de lens is het omslagpunt, alwaarer een uitgroei plaatsvindt van nieuwe lensvezels. Decellen worden van boven naar beneden langer. Deonderste cellenzijn dan delensvezels(pijltjes).
Celbiologie introductie: retinaDe retina is opgebouwd uit een buiten- en binnenblad die met hun apicale zijden tegen elkaar aankomen te liggen. Het omslagpunt van buiten- naar binnenblad is gelegen op de rand van de iris.
Het buitenblad bestaat alleen uit pigmentcellen. De 4 belangrijkste functies van de pigmentcellen inhet buitenblad: 1. Het wegvangen van strooilicht m.b. pigment in de celuitlopers tussen de staafjes en kegeltjes 2. Het vormen van een intermediair tussen de receptorcellen in het binnenblad en het verzorgende capillaire netwerk – de lamina choriocapillaris 3. Het vormen van een bloed-retina barrière d.m. zonulae occludentes 4. Het lysosomaal afbreken van afgestoten vesikels van de receptorcellen en het weer terug transporteren naar de receptorcellen van een aantal bouwstenen, zoals het cis isomeer van retinal, een derivaat van vitamine A
Receptorcellen maken deel uitvan 3 retinalagen. De staafjes enkegeltjes grenzen direct aan depigmentlaag en vormen hetbuitensegment van de cel. Debinnensegment en het deel metde celkern ligt in de buitenstekorrellaag. De axonale vezelsvormen de buitenste plexiformelaag. Bij de binnenrand van debuitenste plexiforme laag is eennog wat rafelig laagje te zien. Ditkomt tot stand door deopgezwollen axonuiteinden vande receptorcellen.
Het buitensegment is een sterkgemodificeerd cilium, vooralopgebouwd uit membraanlagen.De plasmamembraan wordtingestulpt en bij staafjestenslotte geheel afgesnoerd vesikel (= schijfje)
In de membraan van het buitensegment zitten de integrale eiwitten rhodopsine (staafjes) eniodopsine (kegeltjes) gekoppeld aan het licht absorberend molecuul retinal (vitamine A derivaat).Ingevangen fotonen veroorzaken nu een configuratieverandering van het eiwit (bleaching) met alsgevolg hyperpolarisatie.
Er vindt een continue aanmaak en afstoting van vesikels plaats. Het gehele proces duurt 9-14 dagen.Bij een netvliesloslating komen de vesikels in een extra ruimte tussen binnen- en buitenblad terechten hopen zich op.
De informatie die het oog verlaat via de axonen van de ganglionvezels (opticusvezels) is het resultaatvan de integratie die plaatsvindt in de retina zelf d.m. de associatieve neuronen; horizontale (HC),amacriene (AC) en bipolaire (BP) cellen.
In de retina zijn naast microgliacellen alleen nog cellen van Müller als gliacellen aanwezig. Cellen vanMüller zijn grote gliacellen die reiken over de gehele breedte van het binnenblad. Functies: 1. Regulatie samenstelling extracellulaire omgeving (bijvoorbeeld regulatie [K+]) 2. Structurele ondersteuning retina 3. Bij embryonale ontwikkeling belangrijk als gidscel voor uitgroeiende en migrerende neuronen
Er zijn 2 bijzondere gebieden in de retina: Macula lutea met fovea centralis Blinde vlek (papilla nervi optici)
Fovea alleen kegeltjes met wat afwijkende bouw. Alle andere cellen zijn naar de rand van demacula verschoven. Het lichte volgt nu een kortere weg door de retina. Het humane oog is invers (=de lichtgevoelige elementen zijn van de lichtrichting afgelegen). Het inverse karakter van het oogkomt tot stand doordat in het zich ontwikkelende neurale epitheel van het oogblaasje de apicaal
Optische schorsVezels vanuit het corpus geniculatum lopen via de projectiebaanradiatio optica naar de primaire visuele cortex, die ook de areastriata wordt genoemd. Van hieruit lopen vezels naar anderehersengebieden.
Celbiologie introductie: accessoire structurenDe belangrijkste met het oog geassocieerde klieren zijn een aantalgemodificeerde talgkliertjes, die vooral in de oogleden zitten. Detraanklieren (glandulae lacrimales) liggen onder de conjunctivaeaan de boven-laterale begrenzing van de oogkas.
Het secreet van de traanklieren is niet alleen voor het vochtig houden van het cornea epitheel e.van belang, maar ook immunologisch: aspecifiek door de aanwezigheid van lysozym en specifiek doorIgA.
Fysiologie: de lichtwegNormaalTransparante delen: Cornea VOK Lens Glasvocht (enkel wat verdichtinkjes) Retina (niet transparant zijn de retinabloedvaten, maar deze bedekken alleen zeer kleine gebiedjes van de retina en verstoren het beeld niet)
Evenwijdige lichstralen minstens 6 meter verwijderd van het oog. De evenwijdige stralen moetenconvergeren om samen te komen in het vetvlies. Cornea is hier als eerst verantwoordelijk voor, heeft(42 dioptrieën). Lichtstralen bereiken de lens verdere convergentie (16 dioptrieën). Receptorenvangen lichtprikkels op zetten het om in elektrische prikkels n. opticus hersenen
Stralen dicterbij dan 6 meter (niet evenwijdig) bolling van lens nodig om scherp op netvlies tekomen (accommodatie)
Afwijkend Myopie li chtstralen voor netvlies negatief glas Hypermetropie lichtstralen achter netvlies positief glas
Onderdeel oog niet meer transparant lichtstralen worden onderschept beeld op netvlies iswazig of vertoont hiaten (zoals bij cataract)
Overweging die men bij iedereen patiënt met verminderde visus moet maken Is de verminderde visus veroorzaakt door een brekingsafwijking (bril nodig)? Is de verminderde visus het gevolg van een pathologisch proces?
Hulpmiddel Bij jonge patiënten te laten uitzoeken of er een brekingsafwijkingen, die met brilglazen te corrigeren is, in het spel is, dan wel of er echte pathologie aanwezig is, en; Bij oudere patiënten te laten uitzoeken of u met een onderschepping van de lichtstralen of met een niet-verwerken van de lichtprikkels te maken hebt:Namelijk het gebruik van de stenopeïsche opening bij het opnemen van de visus zwartafdekplaatje met een kleine centrale opening, die men bij het bepalen van de visus voor het ooghoudt
Jonge patiënt (<30 jaar) is gelijkelijk minder gaan zien, organische afwijking is onwaarschijnlijk enmen vindt bij opnemen van de visus met de stenopeïsche opening een verbetering waarschijnlijkbrekingsafwijking die met bril te corrigeren is
Oudere patiënt (>55 jaar) duidelijk nu opeens over visusvermindering en u heeft geen betere brilkunnen vinden, dan moet de patiënt (met bril) met een stenopeïsche opening naar de letterkaartkijken. Als de visus verbetert cataract mogelijk de oorzaak
Een stenopeïsche opening laat alleen centrale lichtstralen door, die niet aan breking onderhevig zijn,waardoor de visus verbetert (jongeren).
Als de patiënt – met enig zoeken en mikken – een helder gedeelte van zijn lens en de doorgelatenstraal op een lijn krijgt, worden de troebele delen van de lens omzeild (ouderen).
Wanneer je een stenopeïsche opening voor een patiënt met geleidelijke visusdaling, die geencataract heeft, maar wel een macula ziekte verantwoordelijk voor de slechte visus, zet datverslechter de visus nog meer. Dit komt omdat nu alleen het centrale deel van het netvlies (macula)getroffen wordt door de lichtstralen.
De fotoreceptoren liggen ingebed in het pigmentepitheel. Ditpigment absorbeert al het licht, dat niet wordt weggevangendoor de fotoreceptoren. Dit voorkomt reflexie. Het pigmentbiedt ook een belangrijke ondersteuning aan defotoreceptoren.
Lichtabsorptie door visuele pigmenten in de buitenste segmenten vande staafjes en kegeltjes Zowel de staafjes als de kegeltjes hebben een binnenste en een buitenste segment verbonden door een ciilum. Het binnenste segment bevat de celkern en het biosynthese apparaat. Het buitenste segment bevat het licht transducerend apparaat Het buitenste segment bestaat uit een stapel membraan schijven, die het lichtabsorberende pigment bevatten. In beide typen bestaan deze schijven uit gevouwen plasmamebranen. In de staafjes zijn de vouwen onderbroken in losse schijfjes binnen de membraan
Licht activeert pigmentmoleculen in fotoreceptorenHet visuele pigment van staafjes is rhodopsine, dat uit 2 delenbestaat: het eiwit opsine, dat ingebed zit in de schijfjesmembraan (dat op zich geen licht absorbeert)en het lichtabsorberende deel: retinal. Het niet geactiveerde rhodopsine bevat de 11-cis isomeer vanretinal.
Absorptie van een foton leidt tot stero isomerisatie en 11-cis gaat over in de all-trans-configuratie.Dit is de enige licht afhankelijk stap bij het zien. De verbinding van all-trans retinal met ospine wordtopgeheven. Enzymatisch wordt all-trans retinal weeromgevormd tot 11-cis-retinal dat zich direct weer bindt aanopsine (11-cis-retinal + opsine = rhodopsine). 11-cis-retinalwordt dus enerzijds gerecycled, anderzijds wordt het gemaaktuit zijn voorloper retinolzuur (= vitamine A).
In de afwezigheid van licht worden de kation-kanalen in debuitenste membraan segmenten, die een naar binnen gerichtestroom van voornamelijk Na+-ionen mogelijk maken, opengehouden door intracellulair cGMP.
Stap 1: licht wordt geabsorbeerd door en activeert pigment moleculen (rhodopsine in staafjes) gelokaliseerd in de schijfjesmembraan (zwarte rechthoek stelt lichtabsorberend chromofoor, retinal voor) Stap 2: het geactiveerde pigment stimuleert een G-proteïne (transducine in staafjes), dat op zijn beurt cGMP – fosfodiesterase activeert. Dit enzym katalyseert de afbraak van cGMP tot 5’-GMP Stap 3: als de cGMP concentratie wordt verlaagd sluiten de Na-ionen-kanalen: de inwaartse stroom wordt gereduceerd en dat veroorzaakt een hyperpolarisatie van de fotoreceptor
Bij afwezigheid van licht houdt cGMP de kanalen open.
De retina: van fotoreceptor naar bipolaire celEen gehyperpolariseerde cel is een geremde cel. Maar een gehyper-polarideerde fotoreceptor kaneen activatie proces in gang zetten. Dit komt dorodat inhet donker de fotoreceptor is gedepolariseerd, waardoorcontinu transmittorsubstantie wordt vrij gemaakt. In hetcontact van fotoreceptor naar bipolaire cel is dezetransmittor glutamaat, dat de biploaire cel continu remt.Bij absorptie van een foto stopt dit proces en wordt debipolaire ontremd. Dit proces noemt men disinhibitie enbetekent per saldo een activatie van de bipolaire cel. Debipolaire cel staat in contact met de ganglioncel.
De retina: ganglionceleln, de output-neuronen van deretinaDe fotoreceptoren, de bipolaire cellen en de horizontalecellen maken synaptisch contact met elkaar in de buitenste plexiforme laag (rood). De bipolaire-,amacriene-, en ganglioncellen maken contact in de binnenste plexiforme laag. De bipolaire cellenvormen de brug tussen buitenste en binnenste plexiforme laag. Informatie verloopt verticaal vanfotoreceptor via bipolairecel naar de ganglionicel en horizontaal via horizontale en amacrienecellen.
De activiteit van een ganglioncel uit zich in een reeks actiepotentialen. Men heeft een reeksactiepotentialen in rust (de rustfrequentie), een vermeerdering bij activatie en een verminderingdoor remming. Elke ganglion vuurt als reactie op licht dat gericht is op een specifiek gebied van deretina. Dit gebied is het receptieve veld van het ganglion. Dit veld is het gebied van de retina, waardoor stimulatie van de fotoreceptoren, de vuurfrequentie van de ganglioncel ofwel verhoogd dan welverlaagd wordt. Een receptief veld is dus een fysiologisch begrip zonder anatomisch substraat.Receptieve velden van ganglioncellen hebben 3 belangrijke kenmerken: 1. Ze zijn circulair en variëren in grootte: klein in de fovea, groot in de periferie 2. Ze hebben een organisatie van een centrum en daaromheen een antagonistisch werkende rand: (center-surrund), waarbij het centrum de periferie altijd overheerst 3. Ze bewerken visuele informatie op 2 parallelle manieren: o AAN-centrum ganglioncellen, die nauwelijks vuren in donker, maar waarvan de vuurfrequentie toeneemt wanneer het licht AAN gaat. Licht dat op periferie valt, remt het effect van verlichting van het centrum o UIT-centrum ganglioncellen worden geremd, indien licht valt op centrum. Wordt de periferie verlicht dan begint de cel te vuren
C organisatie receptieve veld bijnachtzien. We maken gebruik van destaafjesweg en hierbij is deantagonistische werking van hetreceptieve veld opgeheven
Conclusie: Bij nachtzien verdwijnt de indeling centrum vs. periferie Is gebruik van kegeltjes niet meer mogelijk De antagonistische werking binnen de ganglion- receptieve velden is een gevolg van de in werking gestelde kegeltjes bij dagzien
Fysiologie: optische banen + optischeschorsDe centrale visuele banenVisuele hersengebieden: Middenhersenen (pretectum en colliculus superior) Thalamus (corpus geniculatum laterale) Area 17 van de cortex cerebriDe retinale projectie op het pretectale gebied isbelangrijk voor de pupilreflexen en de projectie op decolliculus superior zorgt voor verbinding met deoogspierkernen (verantwoordelijk voor deoogbewegingen). De projectie via het corpusgeniculatum laterale naar de visuele schors leidt totwaarneming.
Vezels afkomstig van de rechter hemiretina van elkoog projecteren op verschillende lagen van hetrechter corpus geniculatum laterale, waar zij eenvolledige representatie geven van het linkergezichtsveld. Voor de linker hemiretina geldt hetomgekeerde. De mononuclaire zones worden slechtsgerepresenteerd in de contralaterale inputs (C =contralateraal, I = ipsilateraal). Lamina 1 en 2ontvangen de magnocellulaire axonen van de M-ganglioncellen. 3 t/m 6 zijn de parvocellulaire axonenvan de P-ganglioncellen. Deze gebieden projecterenop area 17 van Brodmann (= primaire gezichtsschors).Het magnocellulaire systeem vervoert primairinformatie over beweging en grove vormen binnen het gezichtsveld. Het parvocellulaire systeem isopgedeeld in 2 systemen: één vervoert informatie over details en vorm, het ander over kleur. Deze 3systemen werken parallel.
De primaire visuele schors bevat een geordende afbeelding van hetgezichtsveld. Bij de mens zit deze in de achterste pool van decerebrale hemisfeer en ligt voornamelijk aan de medialeoppervlakte. Elke helft van het gezichtsveld wordt gepresenteerdop de contralaterale hemisfeer. Opvallend is dat de helft van deneurale massa projectie is van de fovea.
Het exacte proces waardoor circulaire receptie velden van de c.g.cellen worden vertaald naar een rechthoekig receptief veld van desimpele cellen in de schors is niet bekend. Er is wel een model.Simpele cellen summeren de informatie van stercellen uit deprimaire visuele schors. Stercellen vormen een kopie van hetreceptieve veld van de ganglioncellen waarmee zij in verbindingstaan. Dit heeft als resultaat dat simpele cellen reageren op eenspecifieke opstelling van receptieve velden van ganglioncellen: indit voorbeeld een verticaleopstelling. Een andere simpelecel reageert op een schuineopstelling enz. Simpele cellen zijndus oriëntatie specifiek.
Cellen die reageren op bewegingbevinden zich in area 17 maarvooral in 18 en 19. Dit zijnpyramidecellen die in contactstaan met simpele cellen uit area17. Wij noemen dit complexecellen. Een complexe cel met eenverticale oriëntatie wordt pas totactiviteit gebracht doorsummatie van signalen vanenkele simpele cellen die in seriena elkaar vuren. Elke van dezesimpele cellen heeft hier eenverticale as als oriëntatie, eencentrale excitatie zone (x) en 2flankerende inhibitoire gebieden (driehoek). Zij reageren dus op een lichtbalk die zich verplaatst alseen verticale lijn in het gezichtsveld van links naar rechts of omgekeerd. Het receptieve veld van decomplexe cel is dus opgebouwd uit de individuele velden van de simpele cellen en is dus oriëntatie-en bewegingsspecifiek. De gedachtegang in de modellen is gebaseerd op de seriële werking van onsCZS: Simpele cellen tellen informatie op stercellen die weer hun informatie krijgen van ganglioncellen Complexe cellen tellen weer informatie op van simpele cellen
De cellen die reageerden op dezelfde oriëntatie bevinden zich in smalle kolommen loodrecht op hetcortex oppervlak: hyperkolom. Deze representeert het neuronale apparaat dat noodzakelijk is voorde analyse van een discreet gebied van ons gezichtsveld. Een hyperkolom bevat: Een complete set van oriëntatie kolommen (representatie van de oriëntatie de klok rond 0- 360 graden) Een set van linker en rechter oculaire dominantie
De sensorische samenwerking tussen de ogenPrikkels die de foveae van rechter en linker netvlies treffen, worden indezelfde richting in de ruime gelokaliseerd. Het is dezelfde richtingwaarnemen van de foveale prikkels vormt de basis van de normalenetvlies correspondentie, en daarmee de basis van ons 2-ogig zien. Degehele retina van het ene oog correspondeert met de gehele retina vanhet andere oog. Een punt op de nasale retina van het linker oog zalbijvoorbeeld corresponderen met een bepaald punt op de temporaleretina van het andere oog. Men kan in de ruimte een verzamelplaatsvan objecten construeren, waarbinnen de objecten opcorresponderende punten van beide retinae worden afgebeeld dehoropter (H)
Voor iedere fixatie-afstand bestaat er een eigen horopter-vlak. Allevoorwerpen die zich in de ruimte achter of voor dit vlak bevinden,worden niet op corresponderende, maar op disparate punten van beidenetvliezen afgebeeld. Deze punten kunnen niet gefuseerd worden enmoeten dus dubbel gezien worden.
Men heeft van het dubbel zien geen last, omdat deze storende beeldenonderdrukt kunnen worden.
Als 2 met elkaar corresponderende netvliespunten van rechter en linkernetvlies worden geprikkeld door eenzelfde beeld dan treedt versmeltingof fusie op van de beide beelden. Om gefuseerd te kunnen worden,behoeven de beelden op de corresponderende punten niet volkomenidentiek te zijn. Biedt men echter te ongelijke beelden aan decorresponderende punten van beide retinae aan, dan treedt suppressievan 1 van de beelden, of van onderdeel ervan op. Deze suppressie kansoms van linker naar rechter oog alterneren, waardoor een wedstrijdder gezichtsvelden optreedt.
Correspondentie van beide retinae is niet strikt puntsgewijs. Een puntvan de retina van het ene oog kan corresponderen met punten gelegenbinnen een zeker gebied van de retina van het andere oog. Min of meeridentieke beelden die binnen zo’n gebiedje vallen, kunnen daardoorgefuseerd worden. Er is dus een zekere mate van ongelijkheid vanafbeeldingsplaats toegestaan: de disparatie binnen de Panumse ruimte.Dit geeft de mogelijkheid tot binoculair zien (=stereo zien). In demogelijkheid van fusie van horizontale disparate punten ligt het stereo-effect dat wij ervaren.
De sensorische samenwerking van beide ogen wordt gevormd door eenbalans tussen fusie en suppressie. De fusie van netvliesbeelden is eenfunctie die in de loop van de eerste levensjaren wordt gevormd dooraanleg van de bedrading naar de binoculaire cellen in de cortex.
De motorische samenwerkingtussen de ogenEr kan om 3 assen wordengedraaid: Verticale as (V) Transversale as of horizontale as (H) Sagittale as (S)
Rechte oogspierencontraheren draaiiing inrichting van de spier. Schuineoogspieren contraheren draaien de bulus in een richting die tegenovergesteld is aan de richting waarin de spier verloopt
Draaiing om verticale as o Blik naar links: m. rectus medialis rechter oog, m. rectus lateralis linker oog o Blik naar links: m. rectus medialis linker oog, m. rectus lateralis rechter oog Draaiing om horizontale as o Naar boven: mm. recti superiores, mm. obliqui inferiors o Naar beneden: mm. recti inferiors, mm. obliqui superiors o De m. recti superiores en inferiores hebben hun verticale effect maximaal wanneer het oog in abductiestand verkeert o De m. obliqui inferiores en superiores hebben hun verticale effect maximaal wanneer het oog in adductiestand verkeert
M. obliquus superior parese rechts duidelijkst waarneembaar als patiënt naar linksonder kijkt
In abductie hebben de scheve spieren meer een roterende werking, dus een draaiing om de sagittaleas van het oog, die door de voorste en achterste pool van het oog loopt. In het geheel dragen de m.rectus superior en inferior meer bij aan verticale oogbewegingen, en m. obliquus inferior en superioraan de roterende oogbewegingen.
De contralaterale synergisten, bijvoorbeeld de m. rectus lateralis van het rechter oog en de m. rectusmedialis van het linker oog, welke samenwerken om de blikbeweging geconjugeerd te doenverlopen, krijgen impulsen van gelijke sterkte. Er bestaan ook gedisjugeerde oogbewegingen. Bijconvergentie contraheren de beide m. recti medialis. Zowel geconjugeerde als gedisjugeerdebewegingen dienen om de bifoveale fixatie in stand te houden en zo fusie van de beelden mogelijk temaken. De prikkel voor de gedisjugeerde oogbeweging is het dreigende dubbe zien of beeldvormingop disparate netvliesplaatsen.
De gedisjugeerde bewegingen welke dienen om de fixatie bifoveaal te maken, dan wel ombeeldvorming op corresponderende netvliesplaatsen te laten plaatsvinden, is de motorische fusie.Fusiebewegingen kunnen 30 graden naar binnen en 10 graden naar buiten worden gemaakt. Hetgebied van 40 graden hiertussen is de fusiebreedte. Binoculair zien is dus mogelijk als er bifovealefixatie van een voorwerp bestaat, terwijl tevens de beeldkwaliteiten in de beide ogen redelijkmoeten overeenkomen zodat fusie mogelijk is. Tevens moeten de oogspieren zodanig samenwerkendat de bifoveale fixatie ook gehandhaafd kan worden.